Курсовик1
Корзина 0 0 руб.

Работаем круглосуточно

Доступные
способы
оплаты

Свыше
1 500+
товаров

Каталог товаров

Спорогенез и гаметогенез

В наличии
0 руб.

Скачать бесплатно реферат Спорогенез и гаметогенез

После нажатия кнопки В Корзину нажмите корзину внизу экрана, в случае возникновения вопросов свяжитесь с администрацией заполнив форму

Будем благодарны если Вы поддержите проект ссылка на помощь проекту

скачать

Оглавление

1.Спорогенез и гаметогенез. Опыление и оплодотворение у растений................. 2

2.Учение Иогансена о популяциях и чистых линиях............................................... 7

3. Анеуплоидия и ее значение для генетических исследований............................. 8

4.Гетерозис, его типы и особенности проявления.................................................. 11

Список литературы.................................................................................................... 16


1.Спорогенез и гаметогенез. Опыление и оплодотворение у растений

Спорогенез и гаметогенез

Микроспорогенез, т. е. процесс образования микроспор, происходит внутри пыльцевых гнезд развивающихся тычинок, которые закладываются на цветоложе в виде бугорков после появления на нем зачатков околоцветника (рис. 1). В бугорке будущей тычинки обособляются пыльцевые гнезда четырех микроспорангиев, впоследствии попарно срастающихся между собой. Клетки пыльцевых гнезд митотически делятся, образуя материнские клетки микроспор. Наружная часть каждого гнезда пыльника имеет многослойную стенку состоящую из эпидермы, субэпидермального слоя и нескольких слоев паренхимных клеток. Самый внутренний паренхимный слой, выстилающий гнездо пыльника, служит для питания спорогенных клеток.

Рис. 1. Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита

Материнские клетки микроспор делятся мейотически, в результате чего из каждой клетки образуются четыре гаплоидные микроспоры, составляющие тетраду. В дальнейшем тетрады распадаются на отдельные микроспоры. К этому времени каждая микроспора имеет две оболочки: наружную – экзину и внутреннюю – интину. В микроспоре очень мало воды (около 10 – 14%), а густая цитоплазма содержит запасные питательные вещества, витамины и гормоны роста.

Микроспора покрытосеменного растения – это одноядерная гаплоидная клетка, из которой внутри пыльника в результате одного деления образуются две клетки разного размера: маленькая генеративная и большая вегетативная. Так развивается весьма редуцированный мужской заросток – пыльцевое зерно, или пылинка.

Генеративная клетка постепенно проникает внутрь вегетативной клетки, вытягивается и приобретает веретенообразную форму. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит уже после перенесения пыльцевого зерна на рыльце пестика. При прорастании пыльцы вегетативная клетка образует пыльцевую трубку, при этом внутренняя оболочка (интина) сильно растягивается. В растущую пыльцевую трубку входит генеративная клетка, которая делится на две мужские гаметы – спермии.

Наружная оболочка (экзина) имеет сложное многослойное строение. Ее верхний слой часто снабжен разными выростами, шипиками, складками, что помогает пыльце закрепляться на рыльце пестика. Размеры, форма пыльцевых зерен, а также строение их оболочек – это очень ценные признаки, используемые в систематике растений. Экзина очень устойчива к разным воздействиям, в том числе и химическим, благодаря своему основному компоненту – спорополленину. Поэтому пыльца прекрасно сохраняется в ископаемом состоянии.

Освобождение пыльцы происходит при вскрывании пыльника, как правило, в сухую и теплую погоду.

Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита. Семязачатки начинают свое развитие на внутренней поверхности плодолистика. В отличие от голосеменных растений, у которых семязачатки располагаются открыто на поверхности чешуй шишек (на мегаспорофиллах, или семенных чешуях) у покрытосеменных растений они развиваются во влажно замкнутой камере – завязи пестика. Это ускоряет их развит и защищает от неблагоприятных условий среды. Напомним, что пестик образован одним или несколькими сросшимися плодолистиками (мегаспорофиллами).

Семязачаток покрытосеменных растений состоит из внутренней части – нуцеллуса, который, собственно, и является мегаспорангием, оболочек (интегументов) и семяножки (рис. 2). Если семязачаток голосеменных растений имеет только один интегумент, то у покрытосеменных их два – внутренний и наружный. Обрастая нуцеллус со всех сторон, интекогументы оставляют на его верхушке небольшое отверстие – пыльцевход, или микропиле.

Рис. 2. Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита

Из основания семязачатка развивается семяножка. Она служит не только для прикрепления семязачатка, но и для проведения в него из завязи питательных веществ.

Главная роль в семязачатке принадлежит нуцеллусу (мегаспорангию). Одна из его клеток, расположенная ближе к пыльцевходу увеличивается в размере и становится материнской клеткой мегаспоры. Она делится мейотически, образуя тетраду гаплоидных мегаспор. Мегаспоры располагаются одна под другой. Три из них, находящиеся ближе к микропиле, отмирают, а самая внутренняя, обращенная к семяножке, увеличивается в размерах. В дальнейшем из нее развивается женский гаметофит. Рассмотрим, как это происходит.

Ядро мегаспоры трижды делится митозом, при этом деления цитоплазмы (цитокинеза) не происходит. После первого деления образовавшиеся два ядра расходятся к разным полюсам клетки. После второго деления образуются четыре ядра (по два у каждого полюса), после третьего – восемь ядер (по четыре). К этому времени исходная клетка достигает значительных размеров, в ее цитоплазме образуются вакуоли. Одновременно разрастается и весь семязачаток.

От каждого полюса клетки в ее центральную часть отходит по одному ядру, которые в дальнейшем сливаются, образуя диплоидное ядро. На полюсе, расположенном ближе к микропиле, вокруг каждого из трех оставшихся ядер обособляется цитоплазма, и формируются оболочки. Образуются три клетки; одна из них, более крупная – яйцеклетка, две остальные – вспомогательные клетки (синергиды). На противоположном полюсе таким же способом возникают еще три клетки – антиподы. В итоге в результате трех митотических делений из мегаспоры развивается женский гаметофит, который называют зародышевым мешком.

Женский гаметофит покрытосеменных растений имеет наиболее простое строение по сравнению с гаметофитами всех остальных высших растений. Он состоит из крупной диплоидной центральной клетки, окруженной оболочкой мегаспоры, и шести мелких гаплоидных клеток. Женский гаметофит не имеет архегониев (половых органов), однако способен формировать женскую гамету – яйцеклетку.

Если проследить относительное соотношение размеров гаметофита и спорофита у всех растений, то легко заметить, что в процессе эволюции по мере усложнения общей организации систематической группы происходило усложнение спорофита и постепенное уменьшение (редукция) гаметофита (рис. 3).

Рис. 3. Постепенная редукция гаметофита и преобладание спорофита в эволюции растений: 1 — зеленые водоросли; 2 — моховидные; 3 — папоротниковидные; 4 — голосеменные; 5 – покрытосеменные

Опыление и оплодотворение у растений

Опыление - это процесс переноса пыльцы с пыльника на рыльце пестика у цветковых растений и на микрополе семязачатка голосеменных. Опыление предшествует оплодотворёнию. Различают самоопыление и перекрестное опыление. Самоопыление осуществляется в распустившихся цветках, иногда в нераспустившихся. Перекрестное опыление свойственно большинству цветковых растений. Оно обеспечивав обмен генами, поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяций, определяет целостность и единство вида. Перекрестное опыление заключается в переносе пыльцы с одного цветка на другой на одном и том же растении или на рыльце пестика другого растения. Оно осуществляется насекомыми (мак), при помощи ветра (рожь, береза), а также с помощью воды, птиц и других животных. Цветки насекомоопыляемых растений бывают преимущественно яркими, имеют запах, липкую пыльцу с выростами, выделяют нектар. У ветро-опыляемых растений цветки мелкие, не имеют яркой окраски и аромата и обычно собраны в соцветия. Пыльники, в которых образуется много мелкой, сухой и легкой пыльцы, расположены на длинных тычиночных нитях. Рыльца пестиков таких растений широкие, длинные или перистые - приспособленные к улавливанию пыльцы.

Оплодотворение

Оплодотворение происходит после опыления. У некоторых растений оплодотворение происходит через несколько дней или недель, у сосны — даже через год. Для осуществления оплодотворения необходимо, чтобы пыльца была зрелой и жизнеспособной, а в семязачатке должен сформироваться зародышевый мешок. Так, у покрытосеменных пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, прорастает. В ткани рыльца пестика внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее перетекают ядро вегетативной клетки и оба спермин. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка разрывается под действием разницы осмотического давления. Один из слермйев сливается с яйцеклеткой и образуется диплоидная зигота, дающая начало зародышу. Второй спермий сливается с центральной двуядерной клеткой, при этом образуется триллоидное ядро, дающее начало эндосперму (питательной ткани для зародыша) Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Прочие клетки зародышевого мешка разрушаются. Зародыш (зачаточный побег) вместе с эндоспермом образуют семя, покрытое кожурой. Из стенок завязи или цветоложа формируется плод.

2.Учение Иогансена о популяциях и чистых линиях

В 1903 г. датский генетик Вильгельм Людвиг Иогансен впервые употребил термин «популяция» для обозначения группы особей, неоднородной в генетическом отношении.

Иогансен впервые применил комплекс генетических и статистических методов для изучения структуры популяции самооплодотворяющихся (самоопыляющихся) организмов. Он избрал объектом исследования популяции самоопылителей, которые можно было легко разложить на группы потомков отдельных самоопыляющихся растений, т. е. произвести выделение чистых линий. Анализу была подвергнута масса (размеры) семян фасоли Phaseolus vulgaris. В настоящее время известно, что масса семян определяется полигенно и в сильной степени подвержена влиянию факторов внешней среды.

Иогансен провел взвешивание семян одного сорта фасоли и построил вариационный ряд по этому показателю. Масса варьировала в пределах от 150 до 750 мг. В дальнейшем семена массой 250…350 и 550…650 мг были высеяны отдельно. С каждого выросшего растения семена были вновь взвешены. Тяжелые (550…650 мг) и легкие (250…350 мг) семена, выбранные из сорта, представляющего популяцию, дали растения, семена которых отличались по массе: средняя масса семян растений, выросших из тяжелых семян, составила 518,7 мг, а из легких – 443,4 мг. Этим было показано, что сорт – популяция фасоли состоит из генетически различных растений, каждое из которых может стать родоначальником чистой линии. На протяжении 6…7 поколений Иогансен отбирал тяжелые и легкие семена с каждого растения в отдельности. Ни в одной линии не произошло сдвига массы семян. Изменчивость размеров семян внутри чистой линии была ненаследственной, модификационной.

Таким образом, В. Иогансен генетически неоднородные (гетерогенные) популяции противопоставлял однородным чистым линиям (или клонам), в которых невозможен отбор (нет выбора!).

Вскоре подобные исследования были выполнены и для перекрестно-оплодотворяющихся организмов (работы Д. Джонса и Е. Иста с табаком).

3. Анеуплоидия и ее значение для генетических исследований

Анеуплоиди́я — изменение кариотипа, при котором число хромосом в клетках не кратно гаплоидному набору (n). Отсутствие в хромосомном наборе диплоидного организма одной хромосомы называется моносомией (2n-1); отсутствие двух гомологичных хромосом — нуллисомией (2n-2); наличие дополнительной хромосомы называется трисомией (2n+1) . Анеуплоидия возникает в результате нарушения сегрегации хромосом в митозе или мейозе. Анеуплоидия вызывает у человека некоторые наследственные синдромы.Анеуплоидия характерна для опухолевых клеток, особенно для клеток сóлидных опухолей. Патологический фенотип при анеуплоидии формируется из-за нарушения дозового баланса генов, при моносомии дополнительный негативный вклад оказывает гемизиготное состояние генов моносомной хромосомы. Врождённая анеуплоидия может возникнуть, если в анафазе I мейоза гомологичные хромосомы одной или нескольких пар не разойдутся. В этом случае оба члена пары направляются к одному и тому же полюсу клетки, и тогда мейоз приводит к образованию гамет, содержащих на одну или несколько хромосом больше или меньше, чем в норме. Это явление известно под названием нерасхождение. Когда гамета с недостающей или лишней хромосомой сливается с нормальной гаплоидной гаметой, образуется зигота с нечетным числом хромосом: вместо каких-либо двух гомологов в такой зиготе их может быть три или только один. Зигота, в которой количество аутосом меньше нормального диплоидного, обычно не развивается, но зиготы с лишними хромосомами иногда способны к развитию. Однако из таких зигот в большинстве случаев развиваются особи с резко выраженными аномалиями.

Формы анеуплоидии По типу вовлечённых хромосом выделяют анеуплоидию половых хромосом и аутосомную анеуплоидию. Анеуплоидия по половым хромосомам характеризуется значительно более мягкими фенотипическими проявлениями, чем анеуплоидия по аутосомам, так как в отношении Х-хромосомы работает механизм дозовой компенсации, а Y-хромосома несёт малое количество генов и добавочная Y-хромосома незначительно нарушает дозовый баланс. По числу вовлечённых хромосом анеуплоидию классифицируют как нуллисомию при отсутствии пары гомологичных хромосом, моносомию при отсутствии одной из пары гомологичных хромосом, трисомию при наличии добавочной хромосомы. Для половых хромосом у человека описаны случаи тетрасомии.

Моносомия Последствия моносомии являются, как правило, более тяжёлыми по сравнению с трисомией. В случае моносомии негативный эффект анеуплоидии обусловлен не только нарушенным дозовым балансом, но и гемизиготным состоянием генов, находящихся на хромосоме, не имеющей пары. Моносомии по аутосомам у человека являются эмбрионально летальными. Моносомия по Х-хромосоме у женщин приводит к синдрому Шерешевского-Тернера. В случае обширной делеции в какой-либо хромосоме иногда говорят о частичной моносомии. Примером может служить синдром кошачьего крика, причиной которого является утрата части короткого плеча хромосомы 5.

Трисомия — это наличие трёх гомологичных хромосом вместо пары в норме. Причиной подавляющего большинства трисомий у человека являются ошибки расхождения хромосом при оогенезе, причём наибольший вклад дают ошибки в мейозе I по сравнению со вторым мейотическим делением. Вероятность трисомий у потомства повышается с возрастом матери. Наиболее часто встречающейся у человека является трисомия по 16-й хромосоме (более одного процента случаев беременности), следствием этой трисомии является спонтанный выкидыш в первом триместре беременности. Единственной жизнеспособной трисомией по аутосоме у человека является трисомия по хромосоме 21, вызывающая синдром Дауна. Трисомики по хромосомам 13 (синдром Патау) и 18 (синдром Эдвардса) могут дожить до рождения, но характеризуются значительными нарушениями развития и ранней постнатальной смертностью. Трисомии по другим аутосомам приводят к ранней эмбриональной летальности. Характерно, что хромосомы 13, 18 и 21 являются хромосомами, занимающие три последних места по числу генов среди аутосом.

Анеуплоидии половых хромосом

45X, синдром Шерешевского-Тернера

47XXX (женщины без фенотипических особенностей)

47XXY, Синдром Клайнфельтера

47XYY (мужчины высокого роста с различным уровнем умственного развития;).

4.Гетерозис, его типы и особенности проявления

Гетерозис (от греч. heteroiosis - изменение, превращение), «гибридная сила», понимают превосходство потомства I поколения над родительскими формами по жизнеспособности, выносливости, продуктивности,увеличение мощности возникающее при скрещивании разных растений. Во втором и последующих поколениях Гетерозис обычно затухает. Различают истинный Гетерозис - способность гибридов оставлять большое число плодовитых потомков, и гигантизм - увеличение всего гибридного организма или отдельных его частей.

Понятие о гетерозисе как проявлении «гибридной силы» было введено в науку американским генетиком В. Шеллом в 1914 г. Впервые явление гибридной силы наблюдал Ч. Дарвин у кукурузы. В его опытах у этой культуры снижалась продуктивность и уменьшалась высота растений в результате самоопыления, усиливались эти признаки при перекрестном опылении. Повышенную мощность растений, получаемых в результате скрещивания, Ч. Дарвин связывал с наследственными различиями родительских гамет.

Гетерозис в природе -- очень древнее явление. Он непосредственно связан с возникновением и совершенствованием в процессе эволюции способа перекрестного опыления. Естественный отбор на протяжении многих веков создавал многочисленные ограничения для гомозиготности и столь же многочисленные приспособления для осуществления гетерозиготности.

Гетерозис у гибридов проявляется в повышении роста, более интенсивном обмене веществ и большей урожайности. Повышенная урожайность гетерозисных гибридов -- главное их преимущество. Прибавка урожая у гибридов первого поколения всех сельскохозяйственных культур составляет в среднем 15--30 %, при этом нередко повышается их скороспелость. Например, у помидоров гетерознсные гибриды начинают плодоносить ка 10-- 12 дней раньше и превосходят по урожайности исходные родительские сорта на 45--50 %. В Болгарии все площади этой культуры заняты гетерозисными гибридами. Используя гетерозис, можно значительно увеличить производство сельскохозяйственной продукции.

При гетерозисе не обязательно происходит усиление всех свойств и признаков растений. По одним из них он может проявляться сильнее, чем по другим, а по некоторым отсутствовать.

Гетерозис наблюдается при скрещиваниях между сортами, а также между отдаленными в генетическом и экологическом отношении видами и формами. Наиболее же сильно он проявляется и поддается управлению при скрещивании самоопыленных линий.

Одна из характерных особенностей гетерозиса -- наибольшее проявление его у гибридов первого поколения, резкое снижение во втором поколении и дальнейшее затухание гибридной мощности растений в последующих поколениях. Это связано с уменьшением числа гетерозиготных особей. Например, если при скрещивании двух самоопыленных линий ААвв и ааВВ в первом поколении будет 100 % гетерозиготных растений, то во втором поколении их количество уменьшится в 2 раза, а в третьем -- в 4 раза и т. д.

И. В. Мичурин неоднократно указывал на преимущества сеянцев первой генерации и категорически возражал против использования в работе гибридов второй и третьей генерации, поскольку только у сеянцев первого гибридного поколения, обладавших вследствие гетерозиготности родительских сортов большим разнообразием признаков и свойств, гетерозис закрепляется при дальнейшем вегетативном размножении.

Важнейшее отличие гетерозисных гибридов от обычных гибридных сортов состоит в том, что их используют в производстве лишь в первом поколении и поэтому получают ежегодно.[4]

Типы гетерозисных гибридов.

Различают следующие типы гибридов производственного использования: Простые(межсортовые, межлинейные, сортолинейные) и сложные(трехлинейные, четырехлинейные, синтетические). Межсортовые (редко).

При межсортовой гибридизации семена обоих компонентов высевают на участке гибридизации, где происходит их переопыление. Полученные семена передают в производство. У культур, у которых кастрация цветков не вызывает особых затруднений, все растения материнской формы кастрируют. У культур, у которых кастрация сопряжена с трудностями (свекла, подсолнечник, сорго и т. д.), происходит свободное переопыление родительских форм. В этом случае получают смесь, в которой будут и гибридные, и негибридные семена. Гетерозис здесь, естественно, ниже. Трудоемкость получения семян и их стоимость довольно высоки, а прибавки урожая небольшие -- до 10%. Поэтому межсортовые гибриды не получили широкого распространения. Только по сахарной свекле они занимают значительные площади.

Более эффективны сортолинейные гибриды. Самоопыленные линии (или инцухт-линии) получают у перекрестноопыляющихся культур путем принудительного самоопыления растений в течение 5--7 лет. С каждым годом самоопыления гомозиготность линий возрастает, а урожай в силу депрессии снижается, часто падая до 30--50% по сравнению с сходной формой. Увеличивается генетическая и морфологическая дифференциация линий. Отбирают линии с хорошо выраженными ценными хозяйственными и биологическими признаками: устойчивые к полеганию, осыпанию, с хорошей облиственностью, холодостойкие, засухоустойчивые, иммунные, с хорошими показателями качества и т. д.

Наиболее высокую прибавку урожая дают гибриды, полученные с участием самоопыленных линий. Поэтому в производстве распространены главным образом межлинейные и сортолинейные гибриды кукурузы, а межсортовые полностью вытеснены как менее урожайные..У кукурузы лучшие межлинейные гибриды по продуктивности превышают на 30--40% свободноопыляющиеся сорта. Таким образом, эти гибриды отличаются высокой гомогенностью (однообразностью) и высоким гетерозисом. Но они, как правило, очень дорогостоящие. Снизить высокую стоимость при производстве гибридных семян простых межлинейных гибридов можно: путем удачного выбора исходного материала возможно уменьшить инцухт-депрессию линий и тем самым повысить их урожайность или для этой цели используют так называемые сестринские скрещивания.При этом для каждой предназначенной для скрещивания линии А и В создают по одной сестринской линии А и В.Перед скрещиванием линий А и В проводят скрещивание соответствующих сестринских линий, чтобы значительно снизить инцухт-депрессию.

Как правило, двойные гибриды имеют почти такую же урожайность, как и простые, но уступают им по выравненности. Однако они часто характеризуются лучшей приспособляемостью к окружающей среде. В мировом производстве гибридной кукурузы двойные гибриды играли большую роль, чем простые межлинейные гибриды. Однако удельный вес простых гибридов кукурузы в производстве постепенно увеличивается.При использовании гибридов в производстве требуются постоянные закупки семян. Однако создание так называемых гибридных популяций позволяет повторно размножать гибридные семена.Гибридные популяции получают путем механического смешивания ряда самоопыленных линий и простых гибридов и свободного их переопыления. Cнижение уровня гетерозиса зависит от количества родительских форм (линий), участвующих в создании гибрида. В связи с этим гибридные популяции, представляющие смесь нескольких линий, имеют высокую урожайность не только в первом поколении после свободного переопыления смеси линий: в последующих поколениях гетерозис у них снижается в меньшей степени, чем у обычных гибридов. Таким образом, возможно повторное размножение гибридных семян. Недостаток гибридных популяций -- более низкая их урожайность по сравнению с двойными межлинейными или простыми гибридами.



Список литературы

1.Гончаров Н.П., Гончаров П.Л. Методические основы селекции растений. Новосибирск. Акад. Изд-во «Гео». 2009.

2.Лутова Л.А., Ежова Т.А., Додуева И.Е., Осипова М.А. Генетика развития растений /Под ред. С.Г. Инге-Вечтомова - СПб: изд-во Н-Л, 2010, 432 с

3.Корочкин Л.И. Введение в генетику развития. М.: Наука, 1999. 253 с.

4.Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика/ Новосибирск, «Сибирское университетское издательство», 2007 с. 479

Loading...

Последние статьи из блога

Административное право

Методы оценки эколого-экономической безопасности региона

Факторы эколого-экономической безопасности региона

Экологическая безопасность, как составная часть экономической безопасности региона

Информационные ресурсы библиотечной сети России

Современные технические средства обучения в развитии познавательного интереса

Теоретические основы формирования самооценки в младшем школьном возрасте

Теоретические аспекты маркетинга как функция управления

Французский язык в истории итальянской гастрономии

Понятие дискурса и гастрономического дискурса

Анализ тенденций развития российского рынка микрофинансирования

Совершенствование организационных и методических аспектов внутреннего финансового аудита

Методические и практические аспекты внутреннего финансового аудита в органах исполнительной власти

Теоретико-правовые основы внутреннего финансового аудита в государственных органах исполнительной власти

Теоретические основы экологического воспитания детей старшего дошкольного возраста

Опытно –экспериментальное изучение влияния моделирования на формирование экологических знаний у детей старшего дошкольного возраста

Внеклассная работа

Понятие метафоры. Классификация метафор Джорджа Лакоффа

Теоретические основы изучения метафорических концептов в актовом дискурсе

Теоретико-методологические подходы к изучению представлений о безопасности городской среды